Файл от помагало.... [Архив]

Shadowsogirl

12-01-2009, 19:25

Заповядай.

Въпрос 10 - Хемолитотрофия
10.1 Основни групи хемолитотрофни микроорганизми. Съвременни представи за хемолитотрофията. Особености на енергетическия метаболизъм на хемолитотрофните бактерии. Хемолитоавтотрофност. Хемолитохетеротрофност. Сравнителна характеристика. Обща характеристика на нитрифициращите и на водородните бактерии. Карбоксидобактерии. Метаболитни особености.
Екологично значение

I. Увод.
За нормалното си съществуване и развитие микроорганизмите трябва да получават от обкръжаващата ги среда всички вещества, които са необходими за синтезата на структурни компоненти на клетката и за получаване на енергия. Около 80-90% от общата биомаса на клетката се пада на водата, поради което в количествено отношение тя се явява най-важното химично съединение. В процеса на обмяната тя служи като източник на Н2 и О2. Но освен тези елементи в сухото вещество на микробните клетки влизат C, N, P и S. На тези 6 елемента – основните биогенни елементи – се падат 95% от сухата биомаса на клетките, а останалите 5% включват различни други елементи – Ca, Mg, K, Fe, Mn, Co, Cu, Mo и Zn, някои от които са в по-значително количество – т.нар. макроелементи (P – до 3%, S – до 1%, K – до 1% , Ca – до 0,5%, Mg – 0,5%, Fe – 0,2-0,5%), а други се срещат в минимално количество, варират и са различни за различните микроорганизми- т.нар. микроелементи или следови елементи (Co, Mo, B, Zn, Cu, и т.н.).
Източникът на С за нуждите на прокариотите може да бъде най- разнообразен. Днес са известни около 1 млн. съединения на С; прокариотите могат да въздействат на всяко едно от тези съединения и да го използват за свои нужди. В зависимост от типа източник на С организмите се делят на 2 групи – автотрофи (синтезират цялото клетъчно вещество от СО2 като единствен източник на С) и хетеротрофи (използват органичен източник на С- хранителни вещества).
Днес тези две категории се оказват недостатъчни, за да се отрази цялото многообразие от хранителни потребности на съществуващите видове. Поради това е разработена друга класификация, която се основава на 2 параметъра – природа на енергийния източник и природа на основния С-източник. Въз основа на източника на енергия всички МО се разделят на 2 групи: фототрофи (използващи слънчевата енергия) и хемотрофи (нуждаещи се от химични източници на енергия). МО-те, способни да използват СО2 в качесвото на основен източник на С, се наричат автотрофи, а тези, които се нуждаят от органичен източник на С – хетеротрофи. На основата на тези критерии всички МО в зависимост от типа на хранене се разделят на 4 главни групи: фотоавтотрофи, хемоавтотрофи, фотохетеротрофи и хемохетеротрофи. Като се прибави и разликата от различния донор на електрони (неорганично или органично съединение), се получава огромно разнообразие от МО, представено в таблица 1 (на стр.2).

Източник на енергия Донор на електрони Източник на въглерод Начин на съществуване Представители
Oxy-red процеси Неоргани-чен - NH3, H2, S, Fe2+ CO2 Хемолитоавтотрофи Нитрифициращи, тиолови, ацидофилни, сулфат-редуциращи
Органични съединения Хемолитохетеротрофи Метан-образуващи архебактерии
Органичен CO2 Хемоорганоавтотрофи Метилотрофи
Органични съединения Хемоорганохетеротрофи Повечето животни, гъби, повечето бактерии
Светлина Неоргани-чен – H2O, H2S, S0 CO2 Фотолитоавтотрофи Всички растения, цианобактерии, зелени бактерии, пурпурни бактерии
Органични съединения Фотолитохетеротрофи Пурпурни и зелени бактерии
Органичен CO2 Фотоорганоавтотрофи Някои пурпурни
Органични съединения Фотоорганохетеротрофи Архебактерии, халобактерии

II. Хемолитотрофия.
Няколко строго специализирани групи от микроорганизми са способни да получават енергия от окислението на неорганични съединения. Микроорганизмите, които могат да използуват този път за генериране на енергия се означават като хемолитотрофи. Неорганичните субстрати, които могат да се използуват като донори или акцептори на електрони са различни, но по принцип са специфични за дадената група микроорганизми. В настоящият момент в зависимост от природата на неорганичното съединение, което се окислява, се разграничават пет основни групи хемолитотрофи:
1. Водородни бактерии.
2. Бактерии, окисляващи серни съединения.
3. Бактерии, окисляващи амоняк.
4. Бактерии, окисляващи нитрити.
5. Ацидофилни железобактерии.
Освен тези пет групи към хемолитотрофите могат да бъдат отнесени и тези окисляващи СО /карбоксидобактериите/, отделни представители на сулфатредуциращите бактерии както и повечето представители на метанобразуващите бактерии.
Независимо от голямото разнообразие на тези бактерии в морфологично отношение и таксономичната принадлежност към различни таксономични групи, физиологичната група на хемолитотрофите се характеризира с няколко общи свойства:
1. Преобладаващата част от тези бактерии са способни да използуват неорганични източници на въглерод, т.е. притежават ензими от цикъла на Калвин и фиксират СО2, а някои бактерии използват и алтернативен път за СО2 –фиксация. До скоро се считаше, че всъщност хемолитотрофите са облигатни автотрофи, но в последните години се показа че по отношение на С-източник литотрофите могат да бъдат:
а/ хемолитоавтотрофи - преобладаващата част.
б/ хемолитохетеротрофите – отначало този тип на хранене е установен само при отделни представители на сулфатредуциращите бактерии, а в последствие е намерен и при други- например при водородните бактерии.
2. Преобладаващата част от хемолитотрофите са аеробни и то облигатно. Съществуват обаче и видове като факултативни анаероби както и строги анаероби. Това е типично за метан образуващите бактерии.
3. Дихателните вериги на хемолитотрофите са от същият тип както при хемоорганотрофните бактерии и включват: флавинови дехидрогенази, хинони, FeS-белтъци, цитохроми и цитохромоксидази. Разнообразието е в структурата на веригите, цитохромите и изобщо в периферната част на дихателните вериги определяща се от специфичността на субстрата който се метаболизира.
4. Окислително-редукционните потенциали на съединенията, които се окисляват от тези бактерии са с различни стойности:

1. Н2 →→→ 2Н+ + е- –0.41
2. NADH + H+ →→→ NAD+ + 2 е- + 2Н+ –0.32
3. Н2S →→→ S + 2Н+ + 2 е- –0.25
4. S + 3Н2O →→→ SO32- + 6H+ + 4 е- +0.05
5. NH4+ + 3H2O →→→ NO2- + 8H+ + 6e- +0.44
6. NO2- + 3H2O →→→ NO3- + 2Н+ + 2 е- +0.35
7. SO32- + H2O →→→ SO42- + 2Н+ + 2 е- +0.28
8. O2 + 4Н+ + 4 е- →→→ 2H2O +0.86

Б.а. (от –0,41за Н2 до +0,86 за О2) – достатъчно като информация, без да се учат всичките стойности !
Стойностите на тези потенциали показват, че само някои от тези съединения могат да служат като редуктори на НАД+ за получаване на НАДН2. Това са окислението на Н2 и окислението на Н2S до сяра, макар че за последния случай експериментално потвърждение до настоящия момент не е получено. Това води до следните основни последствия: първо мястото на включване на електроните, отцепвани от субстратите в дихателната верига е различно. Например при водородните бактерии електроните от субстрата се включват на нивото на НАД-. При окислението на Fe2+ от съответните бактерии обаче електроните постъпват не на нивото на НАД-, а на нивото на цитохром с, а при окисление на нитратите на нивото на цитохром а1.
Следователно за бактериите, които окисляват неорганични съединения с висок окислително-редукционен потенциал включването на електроните ще бъде на нивото на цитохромите. Това означава, че се генерира значително по-малко енергия. Ако си припомним дихателната верига на хетеротрофите и спрегнатите с нея реакции на синтез на АТФ е очевидно че при тези бактерии има само един генератор на ΔμН+.
Това означава, че отношението Р/О е 1, и за да набави необходимите й количества енергия, клетката трябва да окислява значително количество субстрат. Силната напрегнатост на електронно транспортните вериги на хемолитотрофите е другата тяхна основна характеристика.
Това, че съединения, които се окисляват, са с висок окислително-редукционен потенциал за преобладаващата част на хемолитотрофите и че тези електрони се включват на нивото на цитохромите в дихателната верига, поставя още един проблем. В процеса на преноса на електроните не се образуват редуцирани форми на НАД. Същевременно обаче нуждите от НАДН2 в анаболитните процеси са значителни. Следователно клетките трябва да притежават механизми, обезпечаващи необходимите редуцирани еквиваленти.
Такъв механизъм е открит при тези бактерии и е известен като обратен пренос на електрони. Това означава движение на електрони в обратна посока към по-отрицателния потенциал, необходим за редукция на НАД-.
Движението на електроните в обратна посока е свързано с изразходване на енергия т.е. обратния електронен транспорт не генерира АТФ, а консумира. Така че дихателните вериги с хемолитотрофите работят в две посоки: по посока на крайния акцептор кислорода, където се генерира АТФ и в посока обратна към НАД за получаване на редуцирани форми на НАД. От тук още една необходимост за окисление на значителни количества субстрат и силна напрегнатост на електраннотранспортните вериги. При това, различните компоненти на дихателните вериги не участват равностойно във функционирането на дихателната верига. ФАД и хиноните участват само в обратния електронен транспорт. Обратно, цитохромите трябва да функционират много интензивно, тъй като при преноса на електрони към кислорода те са включени. За това обикновено тези бактерии са богати на цитохроми- главно с и а. Имат разклонения на дихателните вериги и нагъване на ЦПМ.
III. Хемолитоавтотрофност. Хемолитохетеротрофност. Сравнителна х-ка.
Хемолитоавтотрофите получават необходимата им енергия за усвояване на СО2 от окилслението на неорганични съединения. СО2 е единствен източник на С. Към тях се отнасят нитрифициращите бактерии ( окисляват NH3 до азотна и азотиста киселина ), безцветните серобактерии ( окисляват H2S до H2SO4 ), железобактериите (окисляват фероокиса във фериокис ), водородните бактерии ( окисляват Н2 до Н2О ) и др.
Хемолитохетеротрофите също получават необходимата им енергия от окисляването на неорганични съединения, но при тях, за разлика от хемолитоавтотрофите, С-източник не е СО2 , а органични съединения- НСООН, метиламини, моноокиси, СН3СООН. Такива са например метанобразуващите архебактерии. Отначало този тип хранене е установен само при отделни представители на сяра-редуциращите бактерии, а впоследствие е намерен и при други- например при водородните бактерии.
IV. Нитрифициращи бактерии – обща характеристика, метаболитни особености и екологично значение.
Като източник на енергия използват окислително-редукционни процеси, като източник на електрони – окислението на NH3 до NO3-, a като въглероден източник CO2 т.е. нитрифициращите бактерии са типични хемолитоавтотрофи. Понастоящем към тази група са систематизирани представители на сем. Nitrobacteriaceae, подразделени на 8 рода:
1. Nitrosomonas: N. europea
2. Nitrosospira: N. briensis
3. Nitrosococcus: N. Mobilis, N. nitrosus, N. oceanus
4. Nitrosolobus: N. miltifornie
5. Nitrosovibrio: N. tennis
6. Nitrobacter: N. alpia, N. winogradskyi
7. Nitrospina: N. gracilis
8. Nitrococcus: N. mobilis
Като изходни субстрати за окисление могат да се използуват амоняк и нитрити и съобразно с класификацията, направена още от Виноградски процесът на нитрификацията протича в две фази:

I-ва фаза: NH4+ + 1.5 O2 →→→ NO2– + 2H+ + H2O ΔG0’ = –64.7 ккал/мол

Тук спадат 5 рода от посочените по-горе Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosovibrio.

II-ра фаза: NO2– +